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2.3.2. MORFOLOGÍA, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TALLO

El tallo es la porción del eje de la planta que trae las hojas, se desarrolla a partir de la plúmula de embrión. Se caracteriza por la presencia de nudos y entre nudos. En cada nudo se encuentra una o varias hojas, hojas modificadas o cicatrices de hojas. La región entre dos nudos constituye un entrenudo.

En el ápice y en las axilas (de una hoja o superior a la cicatriz de ésta) se encuentran las yemas. Algunas yemas axilares pueden ser modificadas, las yemas son estructuras no desarrollada de los tallos. Se clasifican por su posición u origen (terminales, axilares, accesorias o adventicias); por su actividad (activas o latentes) y por su contenido (foliar, floral o mixto).

La función del tallo esta relacionada con el transporte de agua y nutrientes a través de la planta, además sirve como sitio de reserva de asimilados y sostén de las partes aéreas.

2.3.2.1. CLASES DE TALLO
Desde el tiempo de los antiguos botánicos griegos como Teofrasto y hasta el siglo XVII, la división clásica de las plantas establecía, según la estructura del tallo, tres grupos: hierbas, arbustos y árboles.

Los tallos pueden ser epigeos, si se desarrollan en el aire, hipogeos o subterráneos, cuando lo hacen enterrados; en este caso se les da los nombres de rizomas, tubérculos o bulbos.

2.3.2.2. ANATOMÍA DEL TALLO
Los meristemos apicales son los generadores de los primeros tejidos del tallo, de la raíz y de los apéndices (hojas). Los tejidos primarios son estructural y funcionalmente íntegros, al menos temporalmente, y conforman el cuerpo primario de la planta incrementan la longitud del eje.

Los tejidos secundarios constituyen, el cuerpo y pueden ser agregados mas tarde; son tejidos suplementarios, reemplazan o refuerzan estructural y funcionalmente ciertos tipos de tejido primarios como la epidermis o para la protección, y los tejidos vascular primario, xilema y floema para la conducción.

El crecimiento primario constituye el cuerpo de la mayoría de monocotiledóneas y pteridofitas. El crecimiento secundario se agrega al crecimiento primario en gimnospermas y muchas dicotiledóneas. El crecimiento secundario se origina en el cambium felógeno que incrementan el grosor del eje. (Figura 1(a) y 1(b))

Figura 1 (a) Corte transversal de tallo con crecimiento primario
(Tomado de Orozco et al, 1990)

Figura 1 (a) Detalle tallo de dicotiledónea (Sauco)
(Tomado de Orozco et al, 1990)

Los tejidos permanentes del tallo son: (Figura 2)

1. Epidermis: Es generalmente una capa uniseriada de células estrechamente unidas, alargadas y con paredes cutinizadas en la cara superficial. La epidermis es en gran medida un tejido protector, ya que evita la evaporación excesiva de agua en los tejidos subyacentes.
2.  
3. Parénquima: La estructura interna de las células parenquimáticas varia según la función que cumplen. Las células parenquimáticas fotosintéticas contiene cloroplastos, algunas tiene leucoplastos y otras sirven de reserva de diferentes materiales como azucares, grasas y almidones.
   Los caracteres generales de las células del parénquima son: paredes delgadas, diámetros esencialmente iguales, protoplasto abundante, espacios intercelulares amplios y gran capacidad de división celular. En los tallos las zonas de parénquima corresponden a la corteza y principalmente a la medula.
4.  
5. Colénquima y esclerénquima: El esclerénquima esta constituido por células con paredes secundarias, engrosadas, lignificadas o no. La función básica es mecánica. En el esclerénquima existen dos tipos reconocidos comúnmente de células, las fibras y las esclereidas. Las células de esclerénquima a diferencia de las del colénquima contienen un bajo porcentaje de agua y en la madurez no tienen protoplasma.
6. Floema y xilema:
7.  
   1. Sistema vascular primario: Los tejidos vasculares primarios del tallo corresponden al xilema y floema primarios; estos constituyen el esqueleto básico.
      Difieren entre las espermatofitas así: En las gimnospermas y en la mayoría de las dicotiledóneas el cuerpo vascular primario consiste de un cilindro continuo que envuelve la medula, esto es la porción central del tallo. En la dicotiledóneas herbáceas esta constituido por un número de haces estrechos y separados que forman un anillo .
      El xilema y el floema de los tallos de monocotiledóneas nunca están dispuestos en capas continuas, sino en haces vasculares individuales, esparcidos a través del tallo en forma desorganizada, mas que en círculo como ocurre en las dicotiledóneas que tiene sus tejidos vasculares en haces separados.
      (Figura 3(a), 3(b) y 3(c)) .
      
      
      Figura 3(a) Corte transversal de tallo de monocotiledónea.
      Figura 3(b) Haz Conductor
      (Tomado de Orozco et al, 1990)

1. 1. 
      Figura 3(c) Detalle en Iris sp
      (Tomado de Orozco et al, 1990)
      El procambium es el tejido que origina el xilema y el floema primarios. El procambium mas temprano aparece como bandas aisladas muy estrechas en el ápice del tallo; se continua hacia las zonas mas desarrolladas y diferencia el tejido vascular primario que se desarrolla en forma acropetal. Las primeras células de un haz vascular que maduran corresponden al floema, luego le siguen las primeras del xilema.
      
      
   2. Sistema vascular secundario: La disposición del tejido vascular secundario no tiene relación con el existente tejido vascular primario, la cual puede ser en forma de cilindro completo. Sin embargo, la cantidad y disposición de los tejidos secundarios, especialmente la del xilema, puede variar desde un cilindro completo del mismo grosor, como en árboles, hasta bandas separadas como en los tallos herbáceos de algunas dicotiledóneas, caso de Cucurubita sp.
      El xilema es un tejido constituido de varios tipos de células: células no vivas relacionadas con el transporte de agua y solutos, las fibras que ayudan al fortalecimiento del cuerpo de la planta y células del parénquima para la reserva de agua.
      
      Dentro de los elementos traqueales se diferencian dos tipos de células: traqueidas y traqueas. Las traqueidas son células no perforadas; las áreas de contacto presentan solamente punteaduras dobles. Las traqueas o vasos, muestran perforaciones en sus extremos, sin embargo, existen también perforaciones en las paredes laterales.
      Al completar los engrosamientos y la lignificación de la pared, el protoplasto desaparece en las células del xilema.
      
      El floema es un tejido compuesto de elementos cribosos, y células parenquimáticas especializadas llamadas anexas. Los elementos cribosos se caracterizan por presentar cribas en sus paredes, protoplasto sin núcleos y pared primaria constituida principalmente por celulosa. La función del floema es el transporte del producto de la fotosíntesis.

2.3.2.3 TRANSPORTE DEL AGUA EN EL TALLO

El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico, entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. La presión de la raíz es un mecanismo de poca importancia en el transporte, ya que es insuficiente para explicar el proceso, en general solo se observa en condiciones de alta humedad relativa en algunas plantas herbáceas y plántulas.

El flujo de agua en el xilema, ha sido descrito como un proceso físico, en donde la energía necesaria proviene de la transpiración. Como consecuencia de la evaporación del agua en las células del mesófilo se produce el déficit hídrico, el cual hace que el agua fluya de células más internas con mayor potencial de agua. El déficit hídrico inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema.

2.3.2. MORFOLOGÍA, ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL TALLO

El tallo es la porción del eje de la planta que trae las hojas, se desarrolla a partir de la plúmula de embrión. Se caracteriza por la presencia de nudos y entre nudos. En cada nudo se encuentra una o varias hojas, hojas modificadas o cicatrices de hojas. La región entre dos nudos constituye un entrenudo.

En el ápice y en las axilas (de una hoja o superior a la cicatriz de ésta) se encuentran las yemas. Algunas yemas axilares pueden ser modificadas, las yemas son estructuras no desarrollada de los tallos. Se clasifican por su posición u origen (terminales, axilares, accesorias o adventicias); por su actividad (activas o latentes) y por su contenido (foliar, floral o mixto).

La función del tallo esta relacionada con el transporte de agua y nutrientes a través de la planta, además sirve como sitio de reserva de asimilados y sostén de las partes aéreas.

2.3.2.1. CLASES DE TALLO
Desde el tiempo de los antiguos botánicos griegos como Teofrasto y hasta el siglo XVII, la división clásica de las plantas establecía, según la estructura del tallo, tres grupos: hierbas, arbustos y árboles.

Los tallos pueden ser epigeos, si se desarrollan en el aire, hipogeos o subterráneos, cuando lo hacen enterrados; en este caso se les da los nombres de rizomas, tubérculos o bulbos.

2.3.2.2. ANATOMÍA DEL TALLO
Los meristemos apicales son los generadores de los primeros tejidos del tallo, de la raíz y de los apéndices (hojas). Los tejidos primarios son estructural y funcionalmente íntegros, al menos temporalmente, y conforman el cuerpo primario de la planta incrementan la longitud del eje.

Los tejidos secundarios constituyen, el cuerpo y pueden ser agregados mas tarde; son tejidos suplementarios, reemplazan o refuerzan estructural y funcionalmente ciertos tipos de tejido primarios como la epidermis o para la protección, y los tejidos vascular primario, xilema y floema para la conducción.

El crecimiento primario constituye el cuerpo de la mayoría de monocotiledóneas y pteridofitas. El crecimiento secundario se agrega al crecimiento primario en gimnospermas y muchas dicotiledóneas. El crecimiento secundario se origina en el cambium felógeno que incrementan el grosor del eje. (Figura 1(a) y 1(b))

Figura 1 (a) Corte transversal de tallo con crecimiento primario
(Tomado de Orozco et al, 1990)

Figura 1 (a) Detalle tallo de dicotiledónea (Sauco)
(Tomado de Orozco et al, 1990)

Los tejidos permanentes del tallo son: (Figura 2)

1. Epidermis: Es generalmente una capa uniseriada de células estrechamente unidas, alargadas y con paredes cutinizadas en la cara superficial. La epidermis es en gran medida un tejido protector, ya que evita la evaporación excesiva de agua en los tejidos subyacentes.
2.  
3. Parénquima: La estructura interna de las células parenquimáticas varia según la función que cumplen. Las células parenquimáticas fotosintéticas contiene cloroplastos, algunas tiene leucoplastos y otras sirven de reserva de diferentes materiales como azucares, grasas y almidones.
   Los caracteres generales de las células del parénquima son: paredes delgadas, diámetros esencialmente iguales, protoplasto abundante, espacios intercelulares amplios y gran capacidad de división celular. En los tallos las zonas de parénquima corresponden a la corteza y principalmente a la medula.
4.  
5. Colénquima y esclerénquima: El esclerénquima esta constituido por células con paredes secundarias, engrosadas, lignificadas o no. La función básica es mecánica. En el esclerénquima existen dos tipos reconocidos comúnmente de células, las fibras y las esclereidas. Las células de esclerénquima a diferencia de las del colénquima contienen un bajo porcentaje de agua y en la madurez no tienen protoplasma.
6. Floema y xilema:
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   1. Sistema vascular primario: Los tejidos vasculares primarios del tallo corresponden al xilema y floema primarios; estos constituyen el esqueleto básico.
      
      Difieren entre las espermatofitas así: En las gimnospermas y en la mayoría de las dicotiledóneas el cuerpo vascular primario consiste de un cilindro continuo que envuelve la medula, esto es la porción central del tallo. En la dicotiledóneas herbáceas esta constituido por un número de haces estrechos y separados que forman un anillo .
      El xilema y el floema de los tallos de monocotiledóneas nunca están dispuestos en capas continuas, sino en haces vasculares individuales, esparcidos a través del tallo en forma desorganizada, mas que en círculo como ocurre en las dicotiledóneas que tiene sus tejidos vasculares en haces separados.
      
      
      Figura 3(a) Corte transversal de tallo de monocotiledónea.
       
      

1. 1.  
      
      
      El procambium es el tejido que origina el xilema y el floema primarios. El procambium mas temprano aparece como bandas aisladas muy estrechas en el ápice del tallo; se continua hacia las zonas mas desarrolladas y diferencia el tejido vascular primario que se desarrolla en forma acropetal. Las primeras células de un haz vascular que maduran corresponden al floema, luego le siguen las primeras del xilema.
      
      
   2. Sistema vascular secundario: La disposición del tejido vascular secundario no tiene relación con el existente tejido vascular primario, la cual puede ser en forma de cilindro completo. Sin embargo, la cantidad y disposición de los tejidos secundarios, especialmente la del xilema, puede variar desde un cilindro completo del mismo grosor, como en árboles, hasta bandas separadas como en los tallos herbáceos de algunas dicotiledóneas, caso de Cucurubita sp.
      El xilema es un tejido constituido de varios tipos de células: células no vivas relacionadas con el transporte de agua y solutos, las fibras que ayudan al fortalecimiento del cuerpo de la planta y células del parénquima para la reserva de agua.
      
      Dentro de los elementos traqueales se diferencian dos tipos de células: traqueidas y traqueas. Las traqueidas son células no perforadas; las áreas de contacto presentan solamente punteaduras dobles. Las traqueas o vasos, muestran perforaciones en sus extremos, sin embargo, existen también perforaciones en las paredes laterales.
      Al completar los engrosamientos y la lignificación de la pared, el protoplasto desaparece en las células del xilema.
      
      El floema es un tejido compuesto de elementos cribosos, y células parenquimáticas especializadas llamadas anexas. Los elementos cribosos se caracterizan por presentar cribas en sus paredes, protoplasto sin núcleos y pared primaria constituida principalmente por celulosa. La función del floema es el transporte del producto de la fotosíntesis.

2.3.2.3 TRANSPORTE DEL AGUA EN EL TALLO

El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico, entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. La presión de la raíz es un mecanismo de poca importancia en el transporte, ya que es insuficiente para explicar el proceso, en general solo se observa en condiciones de alta humedad relativa en algunas plantas herbáceas y plántulas.

El flujo de agua en el xilema, ha sido descrito como un proceso físico, en donde la energía necesaria proviene de la transpiración. Como consecuencia de la evaporación del agua en las células del mesófilo se produce el déficit hídrico, el cual hace que el agua fluya de células más internas con mayor potencial de agua. El déficit hídrico inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema.

La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua alas paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.

Es necesario tener en cuenta que al flujo del agua se opone una serie de resistencias que se encuentran a lo largo de la vía, las cuales tienen diferentes valores relativos en las distintas especies de acuerdo con las características anatómicas.

La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua alas paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.

Es necesario tener en cuenta que al flujo del agua se opone una serie de resistencias que se encuentran a lo largo de la vía, las cuales tienen diferentes valores relativos en las distintas especies de acuerdo con las características anatómicas.